CENTRO UNIVERSITÁRIO UNIVATES
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO STRICTO SENSU
MESTRADO EM AMBIENTE E DESENVOLVIMENTO
INFERÊNCIAS PALEOCLIMÁTICAS BASEADAS EM ANÁLISES DE
CRESCIMENTO LENHOSO DE GIMNOSPERMAS DA FLORESTA
PETRIFICADA DO TOCANTINS SETENTRIONAL, PERMIANO DA
BACIA DO PARNAÍBA
José Rafael Wanderley Benício
Lajeado, Janeiro de 2015
2
José Rafael Wanderley Benício
INFERÊNCIAS PALEOCLIMÁTICAS BASEADAS EM ANÁLISES DE
CRESCIMENTO LENHOSO DE GIMNOSPERMAS DA FLORESTA
PETRIFICADA DO TOCANTINS SETENTRIONAL, PERMIANO DA
BACIA DO PARNAÍBA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ambiente e Desenvolvimento,
do Centro Universitário UNIVATES, como parte
das exigências para obtenção do grau de
Mestre em Ambiente e Desenvolvimento, Área
de Concentração Espaço, Ambiente e
Sociedade, Linha de Pesquisa Ecologia.
Orientador: Prof. Dr. André Jasper
Coorientadora: Profª. Drª. Etiene Fabbrin Pires
Lajeado, Janeiro 2015
3
AGRADECIMENTOS
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul (FAPERGS)
pela bolsa de estudos concedida.
À coordenação de pós-graduação (PPGAD), sem esquecer da Ana Coutinho
sempre muito prestativa.
Ao meu orientador Dr. André Jasper,
Pela confiança, contribuições e sugestões para este Trabalho. Agradeço
imensamente.
Á minha orientadora, Drª. Etiene Fabbrin Pires,
Pela oportunidade proporcionada para inserção na pesquisa desde o período da
graduação e por ter me impulsionado o caminho do mestrado, meu eterno
reconhecimento.
Aos meus pais, Raquel Wanderley e Faquinha,
Por me apoiarem nas minhas decisões e acreditar em mim mesmo quando parecia
impossível de vencer, pelo incentivo, amor e dedicação e palavras de carinho nos
momentos Trash. Amo vocês!
Aos meus irmãos, Silmara e Ediel,
Mesmo com a distância impedindo de sermos mais presentes, sei que poderei
contar sempre com vocês.
Aos amigos de TO,
Claudisson, Leandro, Edinardo, Yuri, Wagner, Milton, Henrrique, Mateus, Tulio,
Adriano.
Aos amigos do RS,
Rafael Spiekermann, Daniel Silveira, Ricieli Moraes, Maicon Toldi, Cristiano
Rocha, Alcemar Martello, Jonas Bica, Everton Gullar, Guilherme Consatti,
Cleberton Blanchini, Norton Dametto, Luiz Scherer, Joseline Manfroi, Talyssa
4
Valerius, Rosane Pereira, Taís Laux, Fernanda Schneider.
Aos colegas do SBP,
Marjorie Kauffmann, Isa Carla, Mariela Secchi, Jéssica Meneghini, Angélica
Sulzbach, que de alguma forma contribuíram para o desenvolvimento deste trabalho
e uma boa estádia.
5
RESUMO
A Floresta Petrificada de Tocantins Setentrional (FPTS) é citada na literatura
científica como uma das mais importantes associações lignoflorísticas de
paleobioma temperado quente do Permiano no hemisfério sul. Parte desta floresta
encontra-se situada no Monumento Natural das Árvores Fossilizadas do Tocantins
(MNAFTO), uma unidade de preservação integral localizada a nordeste do Estado
do Tocantins. Geologicamente, o MNAFTO encontra-se inserido na Bacia do
Parnaíba, sendo que os lenhos aqui estudados são associados à Formação Motuca,
Permiano Superior. O presente trabalho possui como objetivo estabelecer a
influência dos processos climáticos ocorridos durante o Permiano Superior com a
utilização de dados proxy obtidos através da análise de elementos vegetais
preservados na FPTS. O material analisado corresponde a 32 fragmentos de lenhos
gimnospérmicos provenientes de nove pontos de coleta localizados dentro e no
entorno da área do parque. A fim de determinar padrões climáticos com base em
crescimento lenhoso, foram feitas seções planas e lâminas petrográficas. Um total
de 682 incrementos de crescimento em sessões planas foram verificados por meio
de análises de sensibilidade média e anual. Em relação aos dados dendrológicos
obtidos, os espécimes demostraram valores considerados sensitivos que indicam a
vigência de um clima semiárido com precipitações aperiódicas.
Palavras chave: Zonas de crescimento, Permiano Superior, Inferências
Paleoclimáticas, Gondwana
ABSTRACT
The Northern Tocantins Petrified Forest (NTPF) is mentioned in the scientific
literature as one of the most important Permian lignofloristic assemblage of warm
temperate paleobiome in the South Hemisphere. Part of this forest is situated in the
Tocantins Fossil Trees Natural Monument (TFTNM), which is an integral protection
unit located in the northeast of the Tocantins state. Geologically, the TFTNM is
inserted in the Parnaiba Basin, and the stems studied are associated to the Late
Permian Motuca Formation. The aim of the present work is to establish the influence
of the climatic process that occurred during the Late Permian with the use of proxy
data obtained by the analysis of the floristics elements preserved in the (NTPF). The
analyzed material corresponds to 32 gymnospermic fossil wood fragments derived
from nine sampling points located inside and in the surroundings of the park area. In
order to determine climatic patterns based on woody growth, plane sections cuts and
petrographic plates were made. A total number of 682 growth increments in plane
sections cuts were verified using average sensibility and annual sensibility analyses.
With regard to the dendrological data obtained, the specimens show considerable
sensitive values that indicate a semi arid clima with aperiodic rainfall.
Key words: Growth Zones, Late Permian, Paleoclimatic Inferences, Gondwana.
6
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. A) Mapa de localização da área do Monumento Natural das Árvores Fos-
silizadas de Tocantins (MNAFTO – retângulo verde escuro no nordeste do TO) no
contexto do Estado do Tocantins, Brasil. B) Detalhamento da delimitação do
MNAFTO com a localização dos pontos de coleta do material utilizado neste estudo ...... 32
Figura 2. Detalhe da coluna estratigráfica da Bacia do Parnaíba com ênfase no in-
tervalo Pensilvaniano Eotriássico ...................................................................................... 37
Figura 3. Pontos de coleta: A e B) Fazenda Pequizeiro, A) vista geral do afloramento
com os fósseis aparentes em meio a vegetação; B) destaque para parte basal de
uma pteridófita e alguns fragmentos de gimnospermas; (C, D e E) Fazenda
Buritirana, C) detalhe de um lenho de gimnosperma com excelente grau
preservação; D) vista geral do ponto 4, com fragmentos de lenhos aparentes e ao
fundo as mesetas típicas da região; E) lenhos gimnospérmicos fragmentados ................ 40
Figura 4. A) Fazenda Curicaca, pilha de fósseis coletados pela população local para
venda, atividade ilegal que ocorria na região; B) Fazenda São Benedito, vista geral
do ponto de coleta com alta concentração de lenhos fossilizados; C) vista geral do
ponto 8; D) coleta de lenhos gimnospérmicos rolados ...................................................... 41
Figura 5. Desenho esquemático de lenho gimnospérmico evidenciando os diferentes
cortes possíveis ................................................................................................................. 43
Figura 6. Demonstração do processo de medição dos incrementos de crescimento ....... 45
Figura 7. Superfícies transversais dos lenhos, A) PB1041 e B) PB1040 demonstran-
do a coloração esbranquiçado-avermelhada, superfície interna com fraturas e
medula parcialmente presente .......................................................................................... 48
Figura 8. A) PB996 seção transversal, coloração avermelhada-esbranquiçada, de-
mostrando desgastes e rachaduras; B) PB1001 seção transversal demostrando o
limite dos incrementos evidenciados por bandas claras e escuras; C) PB870
espécime bastante fragmentado, evidenciando o limite dos incrementos, com
pequenas aberturas elípticas na superfície externa; D) PB941 limites dos
incrementos bem nítidos; E) PB978 medula parcialmente preservada, apresentando
fraturas internas; F) PB947 traqueidóxilo evidenciando a alternância de bandas de
incrementos cíclicos de crescimento ................................................................................. 49
Figura 9. Seções transversais: A) e B) PB974. A) incrementos de crescimento vi-
síveis; B) seção polida evidenciando o padrão dos incrementos; C) PB976 limite dos
incrementos, parte da medula presente; D) PB668 fragmento com medula presente ...... 50
Figura 10. A) e B) PB925. A) medula presente com rachaduras aparentes e aspecto
achatado pela compressão lateral do processo de fossilização; B) vista lateral
demostrando ausência de arredondamento e casca ......................................................... 51
Figura 11. Lâminas delgadas A) PB974 seção radial - raios evidenciados (seta) B)
7
PB1001 traqueídeos evidenciandos (seta inferior), conteúdo escuro (seta superior),
que pode ser atribuído à presença de resina (?) ............................................................... 52
Figura 12. Seçôes transversais A) PB976 e B) PB947 evidenciando o padrão das
zonas de crescimento (setas). C e D) PB 1001 vista geral do xilema secundário em
diferentes escalas demostrando às zonas de crescimentos (setas) ................................. 53
LISTA DE GRÁFICOS
Gráfico 1. Sensibilidade anual, média e altura dos incrementos de crescimento dos
espécimes analisados no afloramento Ponto 1 (espécimes UFT 946, 947, 954, 955-
1, 979-1, 981-1, 984-4 e 985) ............................................................................................ 92
Gráfico 2. Sensibilidade anual, média e altura dos incrementos de crescimento dos
espécimes analisados no afloramento Ponto 2 (espécimes UFT 996, 1001 e 1013) ........ 95
Gráfico 3. Sensibilidade anual, média e altura dos incrementos de crescimento dos
espécimes analisados no Afloramento Ponto 3, (espécimes UFT 851-9, 854-10, 855-
3 e 860, 861, 867, 880, 870-3, 882, 883 e 848) ................................................................ 95
Gráfico 4. Sensibilidade anual, média e altura dos incrementos de crescimento dos
espécimes analisados no Afloramento Ponto 6, (espécimes UFT 978-1, 1040 e 1041) ... 98
Gráfico 5. Sensibilidade anual, média e altura dos incrementos de crescimento dos
espécimes analisados no Afloramento Ponto 8, (espécimes UFT 974-1, 975 e 976). ...... 99
Gráfico 6. Sensibilidade anual, média e altura dos incrementos de crescimento dos
espécimes analisados no Afloramento Ponto 7, (espécime UFT 668) ............................ 100
Gráfico 7. Sensibilidade anual, média e altura dos incrementos de crescimento dos
espécimes analisados no Afloramento Ponto 9, (espécimes UFT 928-1, 941 e 925) ..... 101
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Principais florestas petrificadas descritas para o mundo ................................... 13
Tabela 2. Compilação dos trabalhos publicados entre 1930 e 2001 acerca da geo-
logia e paleontologia da Bacia do Parnaíba. Os temas gerais elencados foram
organizados com base na forma de divulgação e assunto abordado ................................ 24
Tabela 3. Descrição e localização dos pontos de coleta dos 32 espécimes ana-
lisados ............................................................................................................................... 38
8
Tabela 4. Resultados das análises de crescimento lenhoso. Números em Negrito:
valores maiores e menores ............................................................................................... 54
Tabela 5. Descrição do crescimento efetuado por diferentes autores em lenhos fós-
seis gimnospérmicos descritos para o Permiano da Bacia do Parnaíba ........................... 58
LISTA DE SIGLAS
FPTS- Floresta Petrificada de Tocantins Setentrional ........................................................ 11
MNAFTO- Monumento Natural das Árvores Fossilizadas do Tocantins ............................. 11
LISTA DE APÊNDICES
APÊNDICE A
Listagem do material coletado, proveniente de afloramentos da Formação Motuca
(Bacia do Parnaíba) registrados na coleção do Laboratório de Paleobiologia da
(UFT) Universidade Federal do Tocantins. (*) espécimes marcados com asteriscos
foram utilizados em análises de crescimento .................................................................... 86
APÊNDICE B
Gráficos de sensibilidade anual ......................................................................................... 92
APÊNDICE C
Imagens de satélite da localização das fazendas e seus respectivos pontos de coleta .. 102
9
SUMARIO
1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 10
2. REFERENCIAL TEÓRICO ............................................................................................ 12
2.1 Florestas petrificadas do mundo ............................................................................. 12
2.2 Análises de anéis de crescimento em lenhos atuais ............................................. 15
2.3 Análises de anéis de crescimento em lenhos fósseis ........................................... 18
2.3.1 Carbonífero ......................................................................................................... 18
2.3.2 Permiano ............................................................................................................. 19
2.3.3 Triássico .............................................................................................................. 20
2.3.4 Jurássico ............................................................................................................. 21
2.3.5 Cretáceo .............................................................................................................. 21
2.3.6 Paleógeno ........................................................................................................... 23
2.4 Paleontologia da Bacia do Parnaíba ........................................................................ 23
3. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO E CONTEXTO...................................... 30
3.1 Caracterização da área de estudo ........................................................................... 30
3.2 Contexto estratigráfico ............................................................................................. 33
4. MATERIAL E MÉTODOS .............................................................................................. 38
4.1 Material ....................................................................................................................... 38
4.2 Procedimentos de laboratório .................................................................................. 41
4.2.1 Laminação ........................................................................................................... 42
4.2.2 Seções planas .................................................................................................... 43
4.2.3 Registro fotográfico ........................................................................................... 44
4.3 Técnicas de estudo ................................................................................................... 44
5. RESULTADOS .............................................................................................................. 47
5.1 Pontos de coleta inéditos ......................................................................................... 47
5.2 Descrição macroscópica .......................................................................................... 47
5.3 Descrição microscópica ........................................................................................... 52
5.4 Descrição dos parâmetros de sensibilidade média e anual .................................. 54
6. DISCUSSÃO ................................................................................................................. 57
7. CONCLUSÃO ............................................................................................................... 65
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 66
APÊNDICES ..................................................................................................................... 87
10
1- INTRODUÇÃO
Fonte: Do Autor (2013).
11
A Floresta Petrificada de Tocantins Setentrional (FPTS) é citada na literatura
científica como uma das mais importantes associações lignoflorísticas permianas de
bioma Temperado Quente no Hemisfério Sul, sendo que Dernbach (1996) a
referencia como uma das mais belas florestas fossilizadas do mundo. Estes registros
estão, em parte, preservados pelo Monumento Natural das Árvores Fossilizadas do
Tocantins (MNAFTO), uma unidade de preservação do tipo integral (DIAS-BRITO et
al. 2007).
A associação fitofossilífera preservada na área é composta por pteridófitas,
esfenófitas e gimnospermas, sendo que a maioria dos fósseis encontrados são de
pteridófitas arborescentes. Contudo, o estudo aqui apresentado se concentra em
gimnospermas, as quais representam cerca de 1% da associação (DIAS-BRITO et
al. 2007). Tal escolha se deve ao fato de que a metodologia utilizada visa à obtenção
de dados quantitativos em relação aos anéis de crescimento, passíveis de
tratamento estatístico, aplicável apenas a este grupo.
As análises foram realizadas com o intuito de traçar inferências a respeito do
paleoclima vigente durante o crescimento das árvores (Permiano) em comparação a
dados prévios de outras naturezas (geológica, paleontológica). Os dados obtidos
foram utilizados como proxy para o entendimento do clima no passado.
Neste sentido, o objetivo do trabalho foi inferir sobre o paleoclima vigente no
período Permiano na área do que hoje se conhece como FPTS, utilizando como
base os padrões do crescimento de lenhos fósseis de gimnospermas encontrados
na área do MNAFTO e na sua zona de amortecimento.
Para tanto, a presente dissertação está estruturada em: 1) Introdução; 2)
Referencial Teórico; 3) Caracterização da Área de Estudo e Contexto
Estratigráfico; 4) Material e Métodos; 5) Resultados; 6) Discussão 7)
Conclusão; e, por último, os Apêndices.
12
2 - REFERENCIAL TEÓRICO
Para que o tema de estudo tenha uma base teórica consistente, apresentam-se
aqui os seguintes itens: 2.1. Florestas Petrificadas do Mundo; 2.2. Análises do
crescimento em lenhos atuais; 2.3. Análises de crescimento em lenhos fósseis
2.4. Paleontologia da Bacia do Parnaíba– Síntese histórica.
2.1. FLORESTAS PETRIFICADAS DO MUNDO
Dezenas de florestas petrificadas têm sido registradas em todos os continentes
ao longo de todo o Fanerozoico, a começar no Devoniano.
Por beleza e significado científico, algumas florestas fossilizadas têm sido
convertidas em áreas de proteção ou unidades de conservação. Monumentos
estaduais e nacionais, além de parques nacionais, vêm sendo criados em diversos
países, especialmente nos Estados Unidos e na Europa, o que reflete o nível de
importância que as diferentes sociedades dão a estas ocorrências (DIAS-BRITO et
al. 2007).
A designação de “florestas petrificadas” é amplamente utilizada no meio
científico. Inúmeros artigos examinados utilizam a expressão, ainda que raros sejam
os casos em que os processos diagenéticos e tafonômicos sejam elucidados.
Citações de florestas petrificadas são comuns desde meados do Século XIX. Um
dos primeiros trabalhos científicos sobre “madeiras petrificadas” é o de Crossman
(1831), no Arizona (CAPRETZ, 2010).
A interpretação literal para o termo petrification seria espécime submetido à
progressiva ação de litificação (MUSSA, 2004). Desta forma, a “petrificação” sensu
stricto seria a total substituição da matéria orgânica por minerais (BUURMAN, 1972).
Para Carson (1991) a silicificação é um processo que se dá por meio do
aumento da concentração de sílica com o tempo, após o sepultamento dos vegetais.
Esse processo seria concomitante à perda progressiva de água. Sendo que em
alguns casos mais avançados, a sílica pode preservar microestruturas celulares.
Para o autor, a silicificação não é uma substituição, mas uma permineralização de
fato, na qual a estrutura orgânica age como uma “fôrma” para a deposição da sílica.
Röβler (2006) caracteriza o processo de silicificação dos fósseis encontrados
13
em Chemnitz (Alemanha) como a ação de fluídos ricos em sílica, originários dos
sedimentos vulcânicos, que preencheram células de fragmentos de caules e troncos,
com a consequente geração de formas de polimorfos de quartzo densos,
preservando sua estrutura anatômica.
Capretz (2010) realizou uma compilação sobre as principais ocorrências de
florestas petrificadas no mundo de acordo com os períodos geológicos (TABELA 1).
O autor apresenta a definição do termo “floresta petrificada”, discutindo que esta
denominação é amplamente utilizada mesmo que em pesquisas mais apuradas,
realizadas em fontes bibliográficas. Para o autor, a utilização da expressão “floresta
petrificada” latu sensu é utilizada para denominar a assembleia fossilífera quando
seus fósseis vegetais são preservados tridimensionalmente.
Tabela 1. Principais florestas petrificadas descritas para o mundo.
Associação Idade Local Principais ocorrências Referências
Flora de Rhynie
Devoniano
Escócia
Flora petrificada
Dernbach (1996),
Dernbach; Tidwell
(2002)
Enjihoul Carbonífero Enjihoul, Bélgica Dubiocarpon,
Lepidophloios, Arthropitys
e Psaronius
Gerrienne et al.
(1999)
Lewis Creek Carbonífero Kentucky, Estados
Unidos
Ledidostrobus schopfii Brack (1970)
Graissessac-Lòdeve Carbonífero Graissessac-Lòdeve,
França
Sigillaria brardii, Psaronius,
Pecopteris, Calamites,
Sphenophyllum e
Cordaites
Martín-Closas;
Galtier (2005)
MNAFTO Permiano Tocantins, Brasil Pteridófitas arborescentes,
Gimnospermas,
Esfenófitas
Dias Brito (2007)
Bacia do Paraná Permiano Brasil Glossopteris,
Pteridospermas
Mussa et al. (1978),
Mussa (1980),
Mussa (1989),
Merlotti (2000),
Alves; Guerra-
Sommer (2000),
Tavares et al. (2006),
Tavares; Rohn
(2009), Faria et al.
(2009)
Texas Permiano EUA Walchia sp.
Ulmannia, Pseudovoltzia,
Podozamites sp.
DiMichele et al.
(2001)
Montanhas
Transantárcticas
Permiano Antártica Flora Glossopteris Taylor et al. (1992),
Pigg; Taylor (1993),
MacManus (2002)
Bacia de Karoo Permiano África do Sul Flora Glossopteris Adendorff et al.
(2003), Bamford
(2004)
14
Bowen
Queensland
Flora Unayzah
Flora Hazro
Permiano
Permiano
Permiano
Permiano
Australia
Austrália
Arábia Saudita
Turquia
Flora Glossopteris
Flora Glossopteris
Dadoxylon, Pecopteris,
Cordaites, Neuropteridium,
Fascipteris e Marattiopsis
Flora semelhante à flora
de Unayzah
Pigg; McLoughlin
(1997)
Pigg; McLoughlin
(1997)
Lemoigne (1981)
Lemoigne (1981)
Sidney Permiano Austrália Flora Glossopteris Pigg; McLoughlin
(1997)
Bacia Saharjuri Permiano Índia Flora Glossopteris Banerjee (2005)
Floresta Petrificada
de Chemnitz
Permiano Alemanha Pteridófitas
Esfenófitas
Gimnospermas
Röβler; Noll (2002),
Röβler; Galtier
(2002,2003), Röβler
(2006)
Unayzah Permiano Sudeste asiático Dadoxylon Pecopteris Lemoigne (1981)
Fm. Tayuan Permiano China Pecopteris, Psaronius,
Botryopteris
Hilton et al. (2001)
Ghizhou Permiano China Gigantonoclea
ghizhouensis
Li et al. (1994)
Mata e São Pedro
do Sul
Triássico Brasil Coniferophyta,
Araucarioxylon,
Rhexoxylon
Minello (1994a,
1994b, 1994c),
Guerra-Sommer;
Scherer (2000)
Bacia de Karoo Triássico África do Sul Fitofósseis Bamford (2004)
Arizona Triássico Estados Unidos Araucarioxylon Therrien; Fastovsky
(2000), Dubiel et al.
(1991)
Gobi Jurássico Mongólia Troncos silicificados Keller; Hendrix
(1997)
Xinjiang Jurássico China Troncos silicificados McKnight et al.
(1990)
Cerro Cuadrado Jurássico Argentina Caules
Silicificados (Pararaucaria
patagonica), cones,
plântulas e lenhos de
Araucaria
Mirabilis
Stockey (1977),
Hernandez-Castillho;
Stockey (2002)
Rio Negro Cretáceo Argentina Cycadales Artabe et al. (2004)
Chubut Paleogeno Argentina Gimnospermas Brea et al. (2005)
Piedra Chamana Paleogeno Peru Angiospermas
Woodcock; Meier
(2003)
Fm. Unga Paleogeno (Oligoceno) Estados Unidos Troncos silicificados Wilson et al.
(1999)
Lesvos
Mioceno Grécia Angiospermas,
Gimnospermas e
Pteridófitas
Koufos et al. (2003)
Fonte: Compilado de Capretz (2010).
15
No Brasil, merecem especial atenção (devido à quantidade e a qualidade de
preservação dos fósseis) dois registros de florestas petrificadas: a Floresta
Petrificada de Mata, localizada no Rio Grande do Sul, e a Floresta Petrificada do
Tocantins Setentrional, localizada no estado do Tocantins.
A Floresta Petrificada de Mata aflora principalmente nos municípios de São
Pedro do Sul e Mata, ao sul da Bacia do Paraná. Estas florestas contêm alguns dos
mais importantes registros de lenhos fósseis silicificados do planeta. Os fósseis
ocorrem inclusos no Arenito Mata, relacionado a um sistema fluvial entrelaçado, ou
encontram-se rolados sobre sedimentos de diferentes idades, na forma de
fragmentos de pequeno e grande porte (GUERRA-SOMMER; SCHERER, 2002). Os
lenhos fósseis consistem em formas gimnospérmicas, relacionadas a coníferas
representando provavelmente uma flora mesofítica, originada por mudanças
climáticas iniciadas na passagem Meso-Neotriássico (GUERRA-SOMMER;
SCHERER, 2002). São conhecidos lenhos fósseis de coníferas (MINELLO, 1994a)
de idade neotriássica (GUERRA-SOMMER et al., 1999; GUERRA-SOMMER;
SCHERER, 2002; PIRES et al., 2005).
A Floresta Petrificada do Tocantins Setentrional possui uma singular
assembleia fossilífera permiana, com espécies comuns a diferentes províncias
paleofitogeográficas, como a Flora Euroamericana e Gondwânica (RÖβLER;
GALTIER 2002, 2003, RÖβLER; NOLL 2002, RÖβLER 2006), em especial a Flora
Glossopteris, na Bacia do Paraná (ROHN; RÖβLER 1986, ROHN; RÖβLER 2000,
TAVARES et al., 2006).
2.2. ANÁLISES DE CRESCIMENTO EM LENHOS ATUAIS
O crescimento das árvores, incluindo o crescimento radial, é controlado por
uma combinação complexa de fatores relacionados com o clima. Análises
quantitativas e qualitativas do crescimento arbóreo são informações de alta
resolução de ambientes antigos, que facilitam os estudos de climas passados
(GERARDS et al., 2007).
Segundo Vaartaja (1959) e Larson (1969) os anéis de crescimento em
madeiras geram-se no xilema secundário, através da regulação da atividade
cambial, após um período de dormência relacionada a ritmos endógenos associados
a respostas ao foto-período. A presença desses anéis constitui um padrão constante
em zonas temperadas durante amplos ciclos globais icehouse, quando os pólos
16
estão recobertos por calotas polares.
São vários os fatores que influenciam na geração dos anéis de crescimento,
embora não esteja esclarecida a importância relativa de cada um destes elementos
(KUMAGAI; MATSUNASA, 1995). Falcon-Lang (2000) estabelece relações entre
anéis de crescimento em lenhos e longevidade foliar, concluindo que a simples
observação direta de padrões xilemáticos pode prejudicar conclusões
paleoclimáticas.
Já Schweingruber (1996) e Brison et al. (2001) consideram que o crescimento
das plantas é influenciado por fatores genéticos, bióticos (envelhecimento,
sensibilidade dos anéis de crescimento) e abióticos. Schweingruber (2007) refere
que nos trópicos, apenas determinadas plantas consideradas sensitivas
desenvolvem anéis de crescimento evidentes, quando adaptadas a solos bem
drenados.
Segundo Schweingruber (1992, 1996) anéis de crescimento podem ser
registrados em todos os climas, sendo que a frequência de espécimes que os
apresentam nas diferentes latitudes está relacionada à sazonalidade. Schweingruber
(1996) relaciona tipos de climas e a formação de anéis de crescimento ou zonas de
crescimento através de estudos com lenhos atuais da Europa, África, Austrália e
América do Norte. Com base nestas análises, Schweingruber (1996) estabelece
uma relação entre algumas condições climáticas e as características do crescimento
arbóreo, onde:
* nos trópicos, onde a sazonalidade é limitada e não há invernos frios mas há
ocorrência de períodos de seca com ocasional precipitação, o período de
crescimento das plantas varia de acordo com a espécie;
* nas latitudes, onde ocorrem ciclos climáticos com invernos rigorosos a
presença de anéis de crescimento constitui-se em padrão constante;
* nos climas caracterizados por invernos com temperaturas médias e muitas
chuvas originam-se nos lenhos dominantemente zonas de crescimento, sendo raras
as plantas que constroem verdadeiros anéis;
* em desertos e em regiões áridas as plantas exibem sempre zonas de
crescimento.
Schweingruber (1996) define zonas de crescimento como incrementos “fracos”
que podem não ocorrer em toda a circunferência do caule. Nestas zonas, não há
17
uma clara delimitação da passagem de lenho tardio para lenho inicial, comum nos
anéis de crescimento.
Nos climas semiáridos, alguns autores efetuaram estudos sobre o crescimento
arbóreo. Fritts (1969) e La Marche (1974) traçaram as seguintes postulações para
climas semi-áridos: em um verão úmido de temperaturas amenas, os anéis de
crescimento de plantas de terras baixas são largos pois as árvores beneficiam-se
com a alta precipitação, e nas terras altas, os anéis são estreitos pois o crescimento
arbóreo é limitado pelas baixas temperaturas; em verões quentes e secos, a relação
é inversa, em altas elevações os anéis são largos e em terras baixas são estreitos.
Já em regiões semiáridas com chuvas monçonais a atividade cambial começa no
início do verão, mas é reprimida pelas secas de verão. As chuvas que começam no
meio do verão estimulam a atividade cambial, que entra novamente em dormência
no início do inverno. Em coníferas essas características causam padrões de
densidade interanual variáveis, ou seja, grande variação na altura dos anéis de
crescimento.
Liphschitz (1986), estudando espécies arbóreas de Israel, demonstrou que
muitas espécies de desertos ou regiões semi-áridas seguem um ritmo de
crescimento semelhante às árvores de clima temperado, isto é, com crescimento
intermitente durante o inverno, gerando anéis de crescimento no lenho. Os padrões
extremos dos anéis de crescimento nesses climas semiáridos e mediterrâneos estão
relacionados de acordo com Fisher (1993) a ciclos anuais de precipitação.
Em zonas temperadas com invernos moderados de clima boreal a subártico, as
espécies com poucas exceções constroem anéis de crescimento. A atividade
cambial é interrompida no outono e retomada na primavera. A formação de anéis de
crescimento é reportada por Coster (1927, 1928) em espécies da Indonésia,
Mariaux (1967, 1969, 1970) em espécies do oeste da África e em espécies da
América do Sul por Worbes (1994). Enquanto que em climas secos o crescimento é
controlado por precipitações, em climas temperados a temperatura constitui-se no
fator regulador (SCHULMANN, 1956).
Neste contexto, os métodos quantitativos que utilizam incrementos de
crescimento como dados proxy são constantemente testados. Falcon-Lang (2005)
realizou uma análise global da relação entre clima e parâmetros de anéis de
crescimento em lenhos atuais. O autor conclui que há uma enorme variabilidade na
18
resposta do lenho ao clima indicando que o crescimento arbóreo é influenciado por
fatores distintos, tais como taxonomia, ontogenia, ecologia e meio ambiente. A
validade da utilização de parâmetros quantitativos de anéis de crescimento como
indicadores de clima pré-quaternários é, portanto, questionável. Falcon-Lang (2005)
sugere a aplicação de metodologias relacionadas a anéis de crescimento apenas em
estudos bem delimitados onde os fatores como paleoclimas, ontogenia e fontes
taxonômicas podem ser controlados, e com conjuntos de dados maiores.
As análises quantitativas e qualitativas de crescimento arbóreo como
ferramentas para inferências paleoclimáticas têm sido largamente utilizadas em
lenhos fósseis, gerando importantes contribuições em distintas paleoprovíncias
florísticas com diferentes idades.
2.3 ANÁLISES DE CRESCIMENTO EM LENHOS FÓSSEIS
A seguir, são compilados trabalhos nos quais se utilizou métodos quantitativos
e qualitativos de análise de anéis de crescimento, sendo que estes estudos são
apresentados por períodos geológicos, visando dessa forma facilitar o entendimento
do tema.
2.3.1 Carbonífero
Creber e Chaloner (1984) relatam que lenhos fósseis abrangendo os últimos
370 milhões anos representam um conjunto de armazenamento de dados
paleoambientais, sob a ação de fatores internos e externos. Os dados relativos a
fatores externos consistem da presença ou ausência dos anéis de crescimento,
larguras dos anéis, proporções relativas de lenho inicial e lenho tardio e a natureza
da transição entre estes tipos de lenho, falsos anéis e evidências de danos por
animais ou incêndio, e ainda a ocorrência de lenho de reação. Embora os autores
considerem os fatores internos, como por exemplo, a variação genética que irá
conduzir a diferenças no lenho, postula-se que os fatores externos exercem uma
influência maior do que os internos. Os autores propuseram uma classificação dos
lenhos em seis tipo (A, B, C, D, E e O) utilizando o limite entre lenho inicial-lenho
tardio como base diferencial. O limite é estabelecido pelas somas algébricas
cumulativas dos desvios de cada célula com relação à média do diâmetro radial. As
curvas das somas cumulativas tendem a zero, e os pontos onde estas curvas
começam tender a zero são usados para determinar os limites entre lenho inicial e
19
tardio. Estes padrões de crescimento lenhoso são relacionados a condições
ambientais específicas, a saber: A - transição abrupta lenho inicial/lenho tardio, anéis
com pouco lenho tardio - deficiência hídrica ocorre abruptamente na estação de
crescimento; B - transição gradual entre lenho inicial-lenho tardio, com uma larga
banda de lenho tardio - longa estação de crescimento com suprimento hídrico
adequado; C - menos comumente encontrado, indica crescimento em um ambiente
com mudança gradual durante a estação de crescimento; D - indica crescimento em
um ambiente relativamente uniforme com um evento terminal/cessação ou
retardamento da atividade cambial; E - similar ao tipo D, representando o mesmo
tipo de ambiente, contudo com o limite entre lenho inicial-lenho tardio menos
marcado; O - sem anéis de crescimento, resulta de uma situação onde todos
requerimentos para o crescimento em espessura estão constantemente presentes.
Falcon-Lang (1999) examinou lenhos gimnospérmicos fósseis de dez
localidades na Irlanda ocidental e sul da Escócia, datados no Carbonífero Inferior.
Das 77 amostras de lenhos estudadas, 52% apresentaram anéis de crescimento
com sutis limites de anéis descontínuos, e incrementos de largura estreita, mas
variável. Esses anéis de crescimento foram qualitativamente e quantitativamente
analisados e demonstram uma estreita semelhança com anéis de crescimento em
lenhos atuais de floresta de Araucária. Os resultados apoiam interpretações
paleoclimáticas anteriores, com base em evidências sedimentológicas, sugerindo
que as ilhas britânicas experimentaram climas de monções durante o Carbonífero
Inferior.
Falcon-Lang et al. (2011) relatam a ocorrência de vegetação seca sazonal,
preservadas em posição de crescimento, numa extensão de 5 km, no Pensilvaniano
(Kasimoviano Inferior) Novo México, Estados Unidos. As análises da anatomia da
madeira, diâmetro e densidade, juntamente com observações de traços vasculares e
megaflora associada, demonstram que essa floresta era composta por coníferas
decíduas (~ 100 árvores por hectare) com dossel aberto. Os anéis de destes lenhos
mostram crescimento sobre condições sazonalmente secas.
2.3.2 Permiano
Na Formação Rio Bonito, no Estado de Santa Catarina, Permiano da Bacia do
Paraná, Mayer (1989) analisou os aspectos anatômicos de lenhos gimnospérmicos
gondwânicos com base no desenvolvimento lenhoso e em parâmetros de
20
"sensibilidade anual" e "sensibilidade média". Foram estudados 5 espécimes da
localidade Rio Bonito e 5 espécimes do afloramento situado ao norte de Selete. O
autor verificou as condições paleoclimáticas predominantes, levando-se em conta
posicionamento amplo das associações estudadas, dentro das gimnospermas, sem
a necessidade de classificação específica.
Taylor e Ryberg (2007) descreveram lenhos permineralizados com anéis de
crescimento bem preservados para o Permiano Superior e Triássico Médio das
montanhas centrais Transantarticas. A estrutura dos anéis dos lenhos, incluindo um
grande número de traqueideos do lenho inicial e um baixo número de células de
lenho tardio, fornecem evidências de que o crescimento nestas latitudes polares foi
limitado por níveis de luz ao invés de fatores como disponibilidade de água e
temperatura, como ocorre em florestas atuais de altas latitudes. Esses anéis de
lenhos fósseis têm implicações importantes para a compreensão do crescimento
lenhoso da parte aérea e da função do câmbio em grandes altitudes durante os
períodos de calor global.
Pires et al. (2011b) analisaram padrões de crescimento em lenhos
gimnospérmicos procedentes da Floresta Petrificada do Tocantins Setentrional
(FPTS), Filadélfia, Tocantins. Foram estudados 38 fragmentos de lenho
gimnospérmicos parautóctones. A classificação parataxonomica baseada em
xilotipos foi adotada neste estudo, que delimitou a presença de dois xilotipos. Pode-
se inferir para a época da deposição desta associação lignoflorística, com base na
dominância do padrão de crescimento parcialmente interrompido, a vigência de
fases de incrementos cíclicos muito frágeis no crescimento, originados em períodos
de precipitações aperiódicas, intercalados com períodos de restrição hídrica, e
apontam, portanto, uma estreita vinculação entre determinados padrões e nichos
específicos dentro de um amplo paleoambiente fluvial.
Wan et al. (2014) descreveram uma nova espécie de gimnosperma para a
Formação Wuchiapingian (Permiano Superior), Noroeste da China. Através das
analises anatômicas os autores observaram a ocorrência de inúmeras interrupções
de crescimento e ausência de anéis de crescimento verdadeiros dentro do caule, e
sugerem uma sazonalidade fraca com pouca precipitação anual. As interrupções
sugerem um clima úmido de curto prazo e secas não periódicas.
2.3.3 Triássico
21
Pires et al. (2005) através de métodos dendrológicos proposto por Douglas,
1928, estudaram uma associação de lenhos descritos como Sommerxylon
spiralosus Pires et Guerra-Sommer, provenientes de um afloramento composto por
depósitos arenosos fluviais do Triássico Superior da porção sul da Bacia do Paraná.
As análises dos anéis de crescimento complementadas pelos dados geológicos
forneceram informações sobre a periodicidade do crescimento relacionado aos
ciclos sazonais. A fase de crescimento em cada ciclo se desenvolveu lentamente, e
o período de crescimento foi relativamente uniforme. Em contraste, as fases
periódicas com restrição de crescimento não foram extensas. Estes ciclos sazonais
foram interrompidos por secas ocasionais durante a estação de crescimento, o que é
indicado pela presença de falsos anéis de crescimento. Estes dados corroboram
com estudos para ao clima do Triássico Superior.
2.3.4 Jurássico
Francis (1984), em estudo na porção basal da Formação Purbeck, ao sul da
Inglaterra, identificou a presença de uma floresta fóssil, representada por
gimnospermas bem desenvolvidas pertencentes ao Jurássico Superior. Os autores
realizaram análises de anéis de crescimento de 20 sequencias transversais de
lenhos. Os anéis de crescimento estreitos e variáveis indicam condições ripárias
para o crescimento lenhoso, com condições altamente irregulares de ano para ano.
A comparação com os dados de anéis de crescimento atuais sugere que o clima
inferido para a Formação era do tipo mediterrâneo, com invernos úmidos e quentes,
quando as árvores foram capazes de crescer, mas com verões quentes e áridos
adequados para a formação de evaporitos. A sazonalidade deste clima fornece
modelos paleoclimáticos recentes que propõem que tal clima prevaleceu ao longo de
latitudes médias nas margens continentais durante o Mesozóico.
Brison et al. (2001) propôs uma nova abordagem, com base no estudo da
distribuição de tipos de anéis de crescimento proposto por Creber e Chaloner
(1984). Estes autores analisaram dados de 643 amostras do intervalo Jurássico-
Cretáceo. Os autores concluem que o tipo de anel de crescimento em lenhos do
Mesozoico não é determinado apenas por fatores climáticos, visto que são
encontrados padrões semelhantes em lenhos de mesma classificação sistemática
em diferentes latitudes. Bem como, concluem que análises paleoclimatológicas que
22
utilizam a classificação de anéis de crescimento em lenhos fósseis devem ser
realizadas em assembleias grandes e taxonomicamente diversa.
2.3.5 Cretáceo
Lenhos de coníferas da Formação Prince Creek (Campanian-Maastrichtian), no
centro da Encosta Norte, no Alasca (EUA) estudado por Spicer e Parrish (1990),
possuem anéis de crescimento estreitos, falsos anéis abundantes, e altos índices de
classificação de lenho tardio para inicial. Estas características são as mesmas em
vários táxons, e sugerem que os verões eram amenos e com condições de
crescimento variável.
Francis e Poole (2002) ao analisar os anéis de crescimento nas florestas de
coníferas da Península Antartica forneceram um registro de tendências climáticas
para o Cretáceo. A estreita semelhança entre as curvas do anéis de crescimento e
os dados de geoquímica sedimentar indica que, apesar dos controles internos e
taxonômicos na formação de um anel de crescimento, um forte sinal externo pode
ser detectado, o que corresponde aos padrões climáticos globais.
Gerards et al. (2007) aplicaram métodos quantitativos de análise de anéis de
crescimento em amostras de coníferas do Cretáceo Inferior aflorantes na Bacia
Mons, Bélgica. Os resultados preliminares confirmaram que durante o início do
Cretáceo, nesta Bacia predominava um clima tropical, com uma sucessão de
estações seca e chuvosas bem marcadas (tipo de clima Aw de Koeppen). O
coeficiente de sensibilidade média foi elevado (acima de 0,4) e indicou condições
paleoambientais instáveis.
Pires e Guerra-Sommer (2011), a partir da análise de anéis de crescimento em
lenhos de coníferas silicificadas provenientes da Formação Missão Velha (Bacia do
Araripe, Brasil), obtiveram importantes informações a respeito da periodicidade de
produção lenhosa durante o início do Cretáceo, na região do Equador. Apesar das
estimativas de temperatura em elevadas, os dados dendrológicos indicaram que o
clima foi caracterizado pela alternância cíclica de períodos secos e chuvosos,
influenciado por precipitações periódicas, típico das condições atuais de clima
tropical úmido e seco ou savana. A abundância de falsos anéis de crescimento pode
ser atribuída tanto a secas ocasionais quanto a danos causados por artrópodes. Os
dados paleoclimáticos obtidos nesse estudo corroboram com modelos que inferem a
23
ocorrência de um bioma de verões úmidos para o limite Jurássico Superior/Cretáceo
Inferior ao sul do Equador.
Pires et al. (2011a) relatam a ocorrência de um conjunto de coníferas
silicificadas em arenitos eólicos da Formação Botucatu, Cretáceo Inferior, um
paleoerg ao longo das margens da Bacia do Paraná (Brasil). As características
desta assembleia monotípica indicam a ocorrência de alguns períodos mais úmidos
durante o clima árido predominante de um bioma semi-desértico. As condições de
crescimento foram sazonais e com estresse durante o ciclo de vida. Parâmetros
quantitativos que controlam o desenvolvimento dos anéis de crescimento podem
estar intimamente relacionados com as condições ambientais locais, e não apenas a
uma única consequência climática.
Yang et al. (2013), analisando 49 espécies de Coniferales descobertas nas
duas províncias florísticas do norte e do sul da China, utilizaram análises de anéis de
crescimento de lenhos fósseis, que indicaram condições climáticas com variação
sazonal em ambas as províncias florísticas do Norte e do Sul durante o Cretáceo
Inferior.
2.3.6 Paleógeno
Kumagai e Matsunaga (1995) analisaram anéis de crescimento de lenhos
fossilizados de duas áreas de florestas fósseis, de idade Paleoceno e outra para o
final do Eoceno, no Canadá). Os lenhos mais abundantes foram Metasequoia e cf.
Glyptostrobus sugerindo que estas florestas cresciam em ambientes de climas
quentes a frios temperados. Foram encontradas diferenças significativas na largura
do anel entre as duas florestas. Através de comparações com lenhos atuais
constatou-se que essa diferença pode ser atribuída entre as características
específicas das florestas e não às mudanças climáticas.
Brea (1998) em análise dos anéis de crescimento de coníferas fósseis da
Formação Meseta, Eoceno-Oligoceno, na ilha Seymour (Marambio), Antártica,
utilizou métodos de dendrocronologia para estudar fósseis de Cupressinoxylon
seymourense e Podocarpus sp. A. Os padrões de crescimento bem preservados
forneceram informações importantes sobre a periodicidade de crescimento, que se
assemelham a algumas espécies de árvores atuais que crescem em áreas com
estações frias e quentes bem marcadas.
24
2.4 PALEONTOLOGIA DA BACIA DO PARNAÍBA– SÍNTESE HISTÓRICA
A Bacia do Parnaíba é conhecida como sítio fossilífero desde o final do século
XIX. Muitos são os pesquisadores que publicaram trabalhos de cunho geológico
e/ou paleontológico. Santos e Carvalho (2009) apresentam um detalhado histórico
sobre as pesquisas geológicas e paleontológicas realizadas na Bacia do Parnaíba
até o ano de 2009 (TABELA 2). A denominação da Bacia foi proposta por Derby
(1884, apud SANTOS; CARVALHO, 2009).
Brongniart (1872) descreveu Psaronius brasiliensis como o primeiro fóssil
vegetal do Brasil a ser mencionado na literatura (DOLIANITI, 1948). O lenho foi
atribuído a camadas de arenito, ricas em sílex e madeiras silicificadas da Formação
Pedra de Fogo, cujo nome foi proposto por Plummer et al. (1948).
Posteriormente, foi realizada pesquisa geológica na área da Bacia, com o
objetivo de verificar a ocorrência dos lenhos silicificados atribuídos a Psaronius,
trabalho realizado por pesquisadores do Serviço Geológico e Mineralógico do Brasil,
(BRASIL, 1909). Já as formações geológicas da Bacia foram definidas por Lisboa
(1914), enquanto Campos (1925) distinguiu os sedimentos portadores de Psaronius
e os sedimentos do Cretáceo analisando localidades fossilíferas do Maranhão.
Tabela 2. Compilação dos trabalhos publicados entre 1930 e 2001 acerca da
geologia e paleontologia da Bacia do Parnaíba. Os temas gerais elencados foram
organizados com base na forma de divulgação e assunto abordado.
Tema geral dos trabalhos publicados Trabalhos
Reconhecimento geológico
MORAES REGO (1931,1933); LOEFGREN (1936); PAIVA;
MIRANDA, (1937); KEGEL; COSTA (1951); BARBOSA;
GOMES, (1957); KEGEL (1951, 1952, 1954, 1955, 1956,
1957, 1961, 1965, 1966).
Relatórios internos da Petrobrás BLANKNNAGEL (1952 1954); KREMER; CAMPOS (1955);
ANDERSON; MENDONÇA (1960); AGUIAR (1961, 1964,
1969, 1971); NORTHFLEET (1965); MELO; PORTO (1965);
CUNHA (1964 1966); OJED AY OJEDA; BEMBOM (1966);
MOLNAR; URDINEIA (1966); NORTHFLEET; NEVES
(1967); NORTHFLEET; MELO (1967); OJEDA Y OJEDA;
PERILLO (1967); DELLA PIAZZA; SANTOS (1967);
ANDRADE (1968); CARNEIRO; PERILLO (1968); PERILLO;
NAHASS (1968). MELO (1965 1968); MELO; PRADE
(1968); PERILLO; NAHASS (1968); DELLA PIAZZA;
ANDRADE (1969); CUNHA; CARNEIRO (1972); CARNEIRO
(1974).
Geologia PLUMMER et al. (1948); CASTER (1948); MÜLLER;
25
CAMPBELL (1949,1950); CAMPBELL et al.
(1948,1949,1962); MESNER; WOLDRIDGE (1964);
AGUIAR; NAHASS (1969); AGUIAR (1971); ALMEIDA et al.
(1995); LOVATO et al. (1995).
Relatórios de curso de graduação MABESOONE (1965, 1970, 1975, 1977); REZENDE;
PAMPLONA (1970); BEÜRLEN (1965,1971a,b); REZENDE
(1971); MIURA; BARBOSA (1972); COSTA et al. (1973);
CRUZ et al. (1973a, 1973b); LEITE et al. (1975); OLIVEIRA;
BARROS (1976); LIMA; LEITE (1978).
CALDASSO (1978); SILVA; SOARES FILHO (1979); SILVA
(1979); ARAÚJO; MIRANDA (1979); ARAÚJO (1979);
SOARES FILHO (1979); MIRANDDE (1979); DELLA
FAVERÁ (1990); COLARES; ARAÚJO (1990); COLARES et
al. (1990); SOUZA et al. (1990); FIGUEIREDO et al. (1994);
LOVATO et al. (1994); RODRIGUES et al. (1994a,b);
ALMEIDA et al. (1995); LOVATO et al.(1995); GÓES (1995);
GÓES; COIMBRA (1996); GÓES; ROSSETTI (2001);
ROSSETTI et al. (2001).
Fonte: Compilado de Santos; Carvalho (2009).
Com base nos dados avaliados, observa-se que o conhecimento
paleontológico acerca da Bacia do Parnaíba no Estado do Tocantins foi gerado
principalmente a partir de estudos realizados em rochas fossilíferas das formações
Pimenteiras e Pedra de Fogo. Estas unidades geológicas possuem uma expressiva
riqueza fossilífera representada por peixes ósseos, tubarões, anfíbios basais,
invertebrados, coprólitos, estromatólitos e plantas (SANTOS; CARVALHO, 2009).
Considerando a ordem cronológica dos trabalhos publicados, os vertebrados
foram os primeiros a despertarem o interesse dos pesquisadores na área da Bacia
do Parnaíba. Silva-Santos (1946) descreveu fragmentos de peixes encontrados em
extratos do Paleozoico, Mesozoico e Cenozoico. Price (1948) descreveu o primeiro
anfíbio fóssil do Brasil, descoberto em sedimentos da Formação Pedra de Fogo
aflorantes no Estado do Maranhão, o qual denominou Prionosuchus plummeri.
Peixes paleoniscídeos dos gêneros Palaeoniscus e Elonichthys e gastrópodes do
gênero Pleurotomaria foram citados para a Formação Pedra de Fogo por Petri e
Fulfaro (1983a).
Santos (1990) descreveu o condrictes Itapyrodus punctatus a partir de dentes
encontrados na Formação Pedra de Fogo, região de Pastos Bons, Maranhão. O
mesmo autor descreveu dentes para o mesmo lugar atribuídos por ele à
Anisopleurodontis price (SANTOS, 1994).
Cox e Hutchinson (1991) descreveram um novo gênero de actinopterígeo o
qual denominaram Brazilichthys, macrognathus pertencente à Formação Pedra de
Fogo, também na região de Pastos Bons, Maranhão. Os autores descreveram
26
também restos de um anfíbio, Anisopleurodontis pricei.
Com relação aos invertebrados descritos para a Bacia do Parnaíba, os
principais resultados estão restritos ao Estado do Tocantins E Piauí. Gama-Junior
(2008) analisou seções expostas no município de Palmas, onde identificou seis
espécies de braquiópodes na Formação Pimenteira (Devoniano Médio). De acordo
com o autor, a fauna identificada indica ambiente deposicional marinho em
plataforma interna distal durante esse período na região.
Ponciano et al. (2010), através de uma revisão bibliográfica, descreve
braquiópodes, biválvios, gastrópodes, tentaculitídeos, trilobitas, crinoides e
fragmentos de plantas continentais para a Formação Cabeças na região de Oiti,
Piauí. Os táxons ali presentes são do Devoniano Médio e de acordo com os autores,
representam a transgressão marinha que inundou as bacias Paleozoicas brasileiras.
Além disso, Ponciano et al. (2010) ressaltam a importância da preservação deste
local para fins científicos e educação patrimonial na região.
Scheffler et al. (2011) apresentam a primeira descrição de crinóides para a
margem ocidental da Formação Pimenteira, Bacia do Parnaíba (Devoniano). Os
autores identificaram três espécies novas deste grupo para a ciência, ressaltando
que os dados gerados fornecem argumentos importantes para interpretações
paleogeográficas em relação ao padrão de distribuição dos invertebrados nesta
região de Gondwana. Além disso, os autores sugerem possíveis rotas de migração
que teriam existido durante o Devoniano entre a área de estudos e o norte do
Gondwana.
Queiroz et al. (2013) registraram os primeiros afloramentos fossilíferos no
entorno do Rio Balsas, Município de Santa Teresa, Estado do Tocantins em estratos
da Formação Pimenteira, Devoniano da Bacia do Parnaíba com ocorrência de
braquiópodes fósseis e fauna associada. Os autores identificaram três espécies já
descritas anteriormente para a associação, Australocoleia palmata (MORRIS;
SHARPE, 1846), Australospirifer iheringi (KAYSER, 1900) e Tropidoleptus carinatus
(CONRAD, 1839). Para Queiroz et al. (2013), a presença dessa associação de
braquiópodes caracteriza uma zona de mistura de águas frias, mornas e quentes
durante o Devoniano na Bacia do Parnaíba demonstrando a capacidade de
migração e tolerância desses indivíduos indicando assim uma possível conexão
marinha entre as bacias do Amazonas, Paraná e Parnaíba.
Schwanke e Souto (2007) realizaram um estudo com coprólitos permianos
27
coletados nos níveis aflorantes da Formação Pedra de Fogo no estado do
Maranhão, atribuindo os condrictes como possíveis animais produtores.
O registro de estromatólitos para Bacia do Parnaíba é efetuado por Faria-Jr e
Truckenbrodt (1980). Os autores descrevem estromatólitos para a Formação Pedra
de Fogo, aflorante na região sul da cidade de Balsas, Maranhão.
Com relação aos fitofósseis, os trabalhos realizados na Bacia do Parnaíba
após os anos 80 abordam diferentes aspectos principalmente relacionados a
descrições anatômicas, classificações sistemáticas e análises de crescimento
arbóreo além de estudos bioestratigráficos, análises sobre a gestão do Monumento
e sugestão de novas técnicas de coleta de dados paleobotânicos. Os achados
paleobotânicos são em sua maioria registrados para a área do MNAFTO, com
algumas exceções (Piauí, Maranhão). Também são em sua maioria de idade
permiana, com exceção de carófitas cretácicas descritas por Vicalvi e Carvalho
(2002). Nestes trabalhos os materiais paleobotânicos estudados são referentes a
lenhos de gimnospermas, caules de pteridófitas e esfenófitas, folhas de pteridófitas e
material palinológico.
Vicalvi e Carvalho (2002) descrevem 18 exemplares de carófitas encontradas
na localidade de Pirapemas, município de Cantanhede (Maranhão), atribuídas aos
depósitos da Formação Itapecuru (Cretáceo).
Com relação às gimnospermas, os trabalhos versam principalmente sobre
classificações sistemáticas. Coimbra e Mussa (1984,1987) descreveram
gimnospermas procedentes do Arenito Cacunda da Formação Motuca (Maranhão),
através dos táxons Amyelon beloi e Carolinapitys maranhensis. Os autores também
descreveram em arenitos subjacentes ao arenito Cacunda formas gimnospérmicas
registradas como Cyclomedulloxylon parnaibensis e Cycadoylon brasiliensis. Os
registros mostram que além dos critérios climáticos demostrados pela dominância de
formas pteridofíticas, outros parâmetros de natureza dendrológica em gimnospermas
podem ser obtidos, tendo em vista a caracterização climática do intervalo estudado.
Caldas et al. (1989) descreveram 33 lenhos gimnospérmicos fósseis para as
margens do Rio Poti em Teresina, Piauí, como sendo pertencentes à Formação
Pedra de Fogo. Dos exemplares descritos, 29 estavam em posição de vida, ou seja,
posicionados verticalmente ou ligeiramente inclinados inseridos em camadas de
arenito.
Kurzawe et al. (2013a, 2013b) sugeriram novos gêneros e novas espécies de
28
gimnospermas para a área do MNAFTO. Kurzawe et al. (2013a) descreveram
Damudoxylon buritiranaense, Damudoxylon humile, Damudoxylon roessleri,
Kaokoxylon punctatum, Taenioptys tocantinensis e uma nova forma de Taeniopitys
sp. Segundo os autores, essas espécies são provenientes exclusivamente de
depósitos sedimentares da Formação Motuca. Kurzawe et al. (2013b) apresenta
quatro novos táxons de gimnospemas para a Formação Motuca, a saber:
Ductoabietoxylon solis, Scleroabietoxylon chordas, Parnaiboxylon rohnae e
Parnaiboxylon sp. A presença de vários novos gêneros e espécies para Formação
Motuca revelam a riqueza e a importância desta área para estudos paleobotânicos.
Pires et al. (2011b) analisaram padrões de crescimento lenhoso em
gimnospermas procedentes da Floresta Petrificada do Tocantins Setentrional. Neste
trabalho, os autores analisaram 38 fragmentos de lenho gimnospérmicos
parautóctones. Foi adotada a classificação parataxônomica neste estudo, que
delimitou a presença de dois xilotipos. Pode-se inferir para essa associação
lignoflorística com base na dominância do padrão de crescimento parcialmente
interrompido, a vigência de fases de incrementos cíclicos muito frágeis, originados
em períodos de precipitações aperiódicas, intercalados com períodos de restrição
hídrica, que apontam uma estreita vinculação entre determinados padrões e nichos
específicos dentro de um amplo paleoambiente fluvial.
Com relação aos fósseis de pteridófitas (lenhos e folhas) e esfenófitas, citam-
se os trabalhos abaixo listados.
Herbst (1992) descreveu Tietea derby para sedimentos permianos aflorantes
na cidade de Carolina, Maranhão, enquadrados na Formação Pedra de Fogo.
Posteriormente, na cidade de Araguaína a cerca de 60 quilômetros do local da
pesquisa anterior, o mesmo autor descreveu uma nova espécie do gênero a qual
denominou Psaronius sinuosus (HERBST, 1999).
Iannuzzi e Scherer (2001), às margens do rio Manoel Alves, município de
Carolina, Maranhão, assinalaram a presença de compressões e impressões de
vegetais fósseis em depósitos da Formação Pedra de fogo, Bacia do Parnaíba, os
quais foram definidos como Cyclostigma brasiliensis, Pecopteris sp. e
Paracalamites? sp.
Röβler e Noll (2002) descreveram lenhos de esfenófitas para a Formação
Pedra de Fogo. Os fósseis foram descritos como Arthropitys sp., caules herbáceos
de Sphenophyllum sp., além de caules gimnospérmicos arborescentes Dadoxylon
29
sp., todos encontrados na área do MNAFTO.
Proveniente de uma localidade entre as cidades de Araguaína e Filadélfia,
Formação Pedra de Fogo, a espécie Grammatopteris freitasii considerada a única do
gênero para o Gondwana, foi descrita por Röβler e Galtier (2002a,b). Em outro
trabalho dos mesmos autores são descritos caules de pteridófitas, também
coletadas na área do MNAFTO como sendo do gênero Dernbachia, espécie-tipo D.
brasiliensis (RÖβLER; GALTIER, 2003).
Neregato (2012) descreveu em detalhe caules de esfenófitas encontrados na
área do MNAFTO. Com base nas características anatômicas e morfológicas, o autor
propôs cinco novas espécies: Arthropitys isoramis, Arthropitys tabebuiensis,
Arthropitys buritiranensis, Arthropitys tocantinenses e Arthropitys barthelli. A espécie
Arthropitys tabebuiensis assemelha-se significativamente a Arthropitys bistriata do
Asseliano-Sakmariano de Chemnitz, Alemanha, o que corrobora com outras
evidências paleobotânicas desta idade para a Formação Motuca e que sugere algum
intercâmbio florístico entre a região da Bacia do Parnaíba e a Província
Euramericana.
Tavares (2012) realizou descrições morfo-anatômicas de samambaias
arborescentes permianas (Marattiales), permineralizadas por sílica da Formação
Motuca. Estes fósseis compreendem caules, folhas férteis, estéreis e raques. Duas
formas já haviam sido registradas anteriormente, representadas por caules
permineralizados, Tietia singularis e Psaronius arrojadoi. Outras quatro formas
inéditas foram descritas, duas atribuídas em novos gêneros, representadas por uma
folha fértil e por uma raque, e outras duas incluídas ao gênero Pecopteris,
representadas por folhas estéreis.
Tavares et al. (2014) descrevem pinas férteis de pecopterídeas provenientes
da área do MNAFTO, atribuídas à Formação Motuca. Os autores indicam a presença
de características xeromórficas, postulando que as plantas faziam parte de
vegetação riparia em rios efêmeros e estavam adaptadas a longas secas sazonais e
irradiação solar direta.
O único trabalho palinológico realizado na região é o de Dino et al. (2002),
onde foram identificados palinomorfos em testemunhos no membro Trisidela da
parte superior da Formação Pedra de Fogo. Os autores descreveram grãos de
pólens, acritarcos e algas Botrycoccus, que permitiram fazer correlações
palinológicas com o topo da Formação Andirá, Bacia do Amazonas, e com a
30
Formação Oklahoma (EUA). Para os autores este paleoambiente poderia ser
caracterizado como marinho costeiro sob condições de clima quente, podendo variar
de árido a semiárido. A análise Palinológica apontou grande frequência de esporos
de pteridófitas, o que sugere uma flora de baixa diversidade e alta dominância.
Mais recentemente, artigos que discutem questões relacionadas à conservação
do Monumento enquanto unidade de conservação vem sendo publicados. Nesse
sentido, Kauffmann et al. (2013a) realizaram estudo de caso da atual situação do
MNAFTO. Os autores consideram que este tipo de estudo pode ser caracterizado
como uma ferramenta para a futura construção de diretrizes a serem assumidas
pelos gestores para a transformação desse monumento em um geoparque. Mesmo
protegido por lei, o MNAFTO sofreu com ações de depredação e tráfico ilegal, o que
pode estar relacionado à fragilidade dos sistemas de proteção hoje existentes.
Em outro trabalho, Kaufmann et al. (2013b) apresentaram um método de coleta
de fitofósseis no MNAFTO com o objetivo de tradução da riqueza das lignoespécies.
Metodologicamente, avaliaram cinco tipos de relevo pré-determinados pelo CPRM e
três subclasses de localização de pontos de coleta. Os autores concluíram que
existem diferenças na distribuição dos fitofósseis com relação a tamanho dos
fragmentos e o tipo de relevo onde os depósitos se encontram, visto que os fósseis
maiores ocorrem em subclasse de localização denominada “baixadas”, enquanto
que nos topos de morro permanecem os fragmentos menores.
31
3 – CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO E CONTEXTO
ESTRATIGRÁFICO
3.1. Caracterização da área de estudo
A Bacia Sedimentar do Parnaíba ocupa uma área de 600 mil km2 da porção
noroeste do Nordeste brasileiro. Esta bacia se desenvolveu sobre um embasamento
continental durante o estágio de estabilização da Plataforma Sul-Americana
(ALMEIDA; CARNEIRO, 2004).
Dentro do contexto da Bacia, aflora uma das maiores florestas petrificadas do
mundo, a FPTS, delimitada estratigraficamente por Dias-Brito et al. (2007) ao
Neopermiano e a latitudes entre 23° e 28° Sul, de acordo com modelo proposto por
Scotese (2002).
A importância dessa associação lignoflorística levou à criação do Monumento
Natural das Árvores Fossilizadas do Tocantins – MNAFTO (FIGURA 1A), uma
unidade de conservação de proteção integral criada pelo Estado do Tocantins por
meio da Lei Estadual nº. 1.179, de outubro de 2000 (D.O.E. 981). O MNAFTO situa-
se na Amazônia legal, no NNE do Estado de Tocantins, no município de Filadélfia,
próximo à fronteira com o estado do Maranhão (FIGURA 1B). Outras manchas da
FPTS ocorrem em Goiatins, Colinas do Tocantins e na região de Carolina,
Maranhão.
O MNAFTO é constituído por áreas particulares (conforme autoriza o §1o do
artigo 12 da Lei 9.985/2000), nos termos que regem seu Plano de Manejo. O
monumento abriga propriedades rurais, que tem como atividades econômicas a
criação de bovinos e agricultura de subsistência. Estas atividades são agravantes
para a preservação da UC, uma vez que a pecuária extensiva ocorre, por exemplo,
com o emprego de queimadas para a limpeza e renovação dos pastos na estação
seca, isto sem considerar a extração e comercialização ilegal de fósseis existentes
no local, prática que era comum na região (MSR/OIKOS, 2005).
Figura 1. A) Mapa de localização da área do Monumento Natural das Árvores
Fossilizadas de Tocantins (MNAFTO – retângulo no nordeste do TO) no contexto do
Estado do Tocantins, Brasil. B) Detalhamento da delimitação do MNAFTO com a
localização dos pontos de coleta do material utilizado neste estudo.
32
Fonte: A e B, adaptado de Tavares et al. (2014).
33
Atualmente, o Estado do Tocantins está sob o domínio climático tropical
semiúmido, recebendo a classificação de AW – Tropical de verão úmido e período de
estiagem no inverno de acordo com a classificação de Köppen (SEAGRO, 2010).
A temperatura média anual da região é de 26,3°C, com máximas e mínimas
de 28°C e 25,3°C, registradas respectivamente nos meses de setembro e junho. O
índice pluviométrico totaliza 1800 mm/ano, as chuvas concentrando-se de outubro a
abril (mais de 90% do total médio anual). De janeiro a março as precipitações
atingem 50% do total médio anual. De junho a agosto ocorre o mínimo das
precipitações e a umidade relativa do ar fica em torno de 50%. O quadro climático é
bastante variável, havendo anos em que o índice pluviométrico não atinge 850 mm.
A dinâmica dos ecossistemas é regida pela forte sazonalidade na disponibilidade
hídrica (DIAS-BRITO et al., 2007).
A vegetação dominante nessa região é a de cerrado (rupestre cerrado típico e
cerradão). Também ocorrem florestas de galeria com elementos amazônicos, que
dão lugar a buritizais, e pequenas manchas de florestas semidecíduas. Córregos
perenes e temporários compõem a rede de drenagem com padrão
dendrítico/subdentrítico. A área é um ecótono de grande importância biogeográfica
(DIAS-BRITO et al., 2007).
3.2. Contexto estratigráfico
Na paisagem do MNAFTO e da área de amortecimento (entorno) distinguem-
se dois patamares ou superfícies de aplainamentos, cujo contraste se traduz em
grande beleza cênica. De acordo com Pinto e Sad (1986), o patamar inferior, entre
200 e 250m, é em parte preservado pela presença de leitos de sílex do topo da
Formação Pedra de Fogo ou pela silicificação do arenito basal da Formação Motuca.
Já o superior, com cotas por volta de 500m, refere-se a topos de morros ou mesetas
de bordas íngremes. Tais corpos, presentes no lado leste do MNAFTO,
correspondem à Formação Sambaíba e se destacam em imagens de satélite
CBERS (DIAS-BRITO et al., 2007).
As rochas aflorantes no MNAFTO pertencem às formações Pedra de Fogo,
Motuca e Sambaíba, constituintes do Grupo Balsas, com predomínio de
afloramentos na Formação Motuca (DIAS-BRITO; CASTRO, 2005; DIAS-BRITO et
al., 2009).
A Formação Pedra de Fogo é inserida na sequência Neocarbonífera-
34
Eotriássica (FIGURA 2), possuindo variada litologia que resultou da sedimentação
em ambientes marinhos rasos restritos, costeiros e continentais, com planícies de
sabkha, sobre ocasional influência de tempestades (GOÉS; FEIJÓ, 1994).
Segundo Faria Jr. e Trukenbrodt (1980), a unidade ocorre em superfície na
região centro-sul da bacia com espessura média de 100 m, apresentando variações
laterais de acordo com a área analisada e pode ser dividida em: Membro Sílex
Basal, Membro Médio e Membro Trisidela.
Infere-se a predominância de um clima quente, com variações na umidade ao
longo de sua história; carbonatos e evaporitos acumularam-se quando a bacia
apresentava balanço hídrico negativo (LIMA; LEITE, 1978; FARIA;
TRUCKENBRODT, 1980; OLIVEIRA, 1982; COIMBRA, 1983; GÓES; FEIJÓ, 1994;
DINO et al., 2002).
Com relação à idade, Price (1948), utilizando o anfíbio Prionosuchus,
atribuíram idade Eopermiana para Formação Pedra de Fogo. Já Lima e Leite (1978),
com base em esporomorfos, relacionaram a Formação a idades Eo/Mesopermianas.
Todavia, no momento da publicação destes estudos, o Permiano ainda não era
dividido oficialmente em Eo, Meso e Neo, dificultando qualquer correlação mais
apurada. Dino et al. (2002), atribuíram idade Neopermiana para o Membro Trisidela,
porém, estes autores sugerem forte correlação com a Formação Flowerpot,
Oklahoma, EUA, a qual apresenta idade Artinskiana/Kunguriana, portanto
Eopermiana (LUCAS, 2004).
A Formação Motuca se originou em domínio continental, sobre variadas
condições de sedimentação – fluvial lacustre e eólica - com transgressões marinhas
episódicas na parte intermediária da seção e deposição de gipsita (LIMA; LEITE,
1978). Segundo Dias-Brito et al. (2007), a base da Formação Motuca é dominada
por sistemas continentais (fluvial, deltaico e lacustre), em contraposição à natureza
de mar-restrito da Formação Pedra de Fogo. Arenitos com estratificação cruzada
provavelmente representante de fácies de canais fluviais indicam paleocorrentes
para NE (raramente SE).
Abrantes-Júnior e Nogueira (2013) efetuaram a reconstituição paleoambiental
das formações Motuca e Sambaíba. A Formação Motuca é constituída
predominantemente por pelitos vermelhos laminados com lentes de gipsita, calcita e
marga. Na porção leste da Bacia do Parnaíba, as fácies tornam-se mais arenosas
com a ocorrência expressiva de arenitos com estratificação cruzada sigmoidal. Os
35
autores identificaram 11 fácies sedimentares para a Formação Motuca, que
representam um ambiente desértico agrupados em associações de fácies Lacustre
raso/Mudflat e Saline pan. O início da sedimentação Motuca é marcado pela
deposição de espessas camadas de pelitos laminados em um extenso ambiente
lacustre raso de baixa energia (influenciado esporadicamente por influxos de areias
oriundas de rios efêmeros). Essa sedimentação em clima árido sugere que o nível
de base estratigráfico (nível freático) encontrava-se relativamente elevado, com a
predominância de subsidência local.
Góes e Feijó (1994) sugeriram ambiente desértico com lagos associados e
eventuais influências marinhas. Segundo Dias-Brito et al. (2007) a base Formação
Motuca é dominada por sistemas continentais (fluvial, deltaico e lacustre), em
contraposição à natureza de mar-restrito da Formação Pedra de Fogo. Arenitos com
estratificação cruzada provavelmente representante de fácies de canais fluviais
indicam paleocorrentes para NE (raramente SE). Já Lima e Leite (1978)
consideraram um clima árido pela predominância de sedimentos vermelhos,
ferruginosos, e pela presença de evaporitos.
Com relação à idade da Formação Motuca, a mesma tem sido atribuída a
diferentes idades, do Mesopermiano ao Triássico (e.g., Mesopermiano: Petri e
Fúlfaro (1983); Neopermiano: Mesner e Wooldridge (1964); Góes e Feijó (1994);
Neopermiano-Triássico: Lima e Leite (1978). Mesner e Wooldridge (1964) e Lima e
Leite (1978) registraram a presença do gastrópode Pleurotomaria sp. e de peixes
dos gêneros Paleoniscus e Elonichtys, atribuindo esta formação como sendo de
idade neopermiana (FIGURA 2).
A Formação Sambaíba localiza-se no topo do Grupo Balsas, sobrepondo a
Formação Motuca. Com espessura superior a 400 m, a Formação Sambaíba é
caracterizada por arenitos róseos avermelhados com abundantes estratificações
cruzadas e raras intercalações de sílex laminado sendo aparentemente afossilífera
(PETRI; FÚLFARO, 1983). Petri e Fúlfaro (1983) argumentam não haver razões para
posicionar a Formação Sambaíba no Triássico. Góes e Feijó (1994), entretanto,
admitem esta possibilidade.
Faria Jr. (1984) considerou os arenitos com mega-estratificações cruzadas da
Formação Sambaíba como característicos de depósitos eólicos, formando
provavelmente campos de dunas, distribuídos em extensa planície continental. Góes
e Feijó (1994) admitem ainda certa influência fluvial em cenário desértico. Para Dias-
36
Brito e Castro (2005) esta unidade é de provável idade triássica, que recobre a
seção permocarbonífera, a qual proporciona cenários magníficos de “mesas” na
porção leste da área do MNAFTO. Já na porção oeste esta formação possui pouca
espessura sendo essencialmente arenosa. A Formação Sambaíba pode ser
abruptamente recoberta pelos basaltos da Formação Mosquito de idade triássica.
A associação lignoflorística presente no MNAFTO tem sido tradicionalmente
incluída na Formação Pedra de Fogo, de idade permiana segundo Dino et al. (2002),
e por outro lado interpretações mais recentes têm incluído essa lignoflora na
Formação Motuca de idade Permiano Superior (DIAS-BRITO et al., 2007;
KURZAWE et al., 2013 a, b).
Para Pinto e Sad (1986), que estudaram a estratigrafia na região entre
Araguaína e Filadélfia (TO), a penúltima camada do terceiro ciclo dentro da
Formação Pedra de Fogo (Membro Trisidela) é constituída por arenitos finos e
siltitos carbonáticos e, a última camada por siltitos creme não carbonáticos. O início
do quarto ciclo dentro do Grupo Balsas, já interpretado como Formação Motuca,
inicia-se com arenito fino a médio, avermelhado e esbranquiçado com estratificação
cruzada, onde foram encontradas madeiras silicificadas. Portanto, estes autores
consideraram que os fósseis na região estudada devem pertencer à Formação
Motuca. Esta interpretação foi aceita por Dias-Brito e Castro (2005) e Dias-Brito et al.
(2007), que também realizaram estudos estratigráficos na região.
Barbosa e Gomes (1957) relataram que não foram encontradas madeiras
silicificadas em pacotes carbonáticos e enfatizaram que durante cerca de seis anos
de trabalhos estratigráficos no Maranhão somente encontrou Psaronius in situ em
folhelhos do topo da coluna paleozoica. É importante ressaltar que o topo desta
coluna paleozoica se refere à Formação Pedra de Fogo, pois na época deste estudo
a Formação Motuca era interpretada como sendo Triássica.
A presente pesquisa, por fim, assume a posição tomada por Pinto e Sad (1986)
e Dias-Brito et al. (2007), atribuindo os fitofósseis da Floresta Petrificada do
Tocantins Setentrional à porção basal da Formação Motuca.
37
Figura 2. Detalhe da coluna estratigráfica da Bacia do Parnaíba com ênfase no
intervalo Pensilvaniano Eotriássico.
Fonte: Adaptado de Góes; Feijó (1994).
38
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1. Material
Para o desenvolvimento desta pesquisa, os trabalhos de campo foram
imprescindíveis, e realizados de forma sistemática com variável duração, visto que
algumas localidades são de difícil acesso. Foram realizadas três expedições de
campo no período de seca entre maio a agosto de 2013. Os fragmentos de lenho
foram coletados de forma aleatória através de procura visual. A coleta foi amostral,
ou seja, não foram coletados todos os fragmentos visíveis nos pontos de coleta,
visto que em cada ponto há grande quantidade de fósseis.
O material coletado corresponde a trezentos e dezessete (317) fragmentos de
lenhos fósseis gimnospérmicos (APÊNDICE A) provenientes de cinco diferentes
fazendas e nove pontos de coleta (TABELA 3, FIGURAS 3 e 4), localizados na área
do Monumento Natural das Árvores Fossilizadas do Tocantins e entorno (FIGURA 1).
Cabe ressaltar que neste trabalho os afloramentos são tratados como pontos de
coleta, visto que em toda a área do monumento e entorno, os afloramentos de rocha
que contêm fósseis ocorrem como manchas esporádicas e são muito abundantes
em toda a área do MNAFTO e entorno, bem como contém grandes quantidades de
fósseis.
Todos os lenhos coletados são procedentes do mesmo nível estratigráfico,
correspondendo à Formação Motuca, Permiano Superior (sensu DIAS-BRITO et al.,
2007; KURZAWE et al., 2013 a,b).
Os fragmentos lenhosos coletados foram encontrados soltos, aflorados sob a
rocha exposta no solo, visto que esta é a condição da maior parte da associação
fitofossilífera ocorrente na região estudada, pois são poucas as exposições verticais
de rochas da Formação Motuca. Os lenhos são encontrados sobre a rocha e não há
orientação preferencial, sendo que estão paralelos ao acamamento.
39
Tabela 3. Descrição e localização dos pontos de coleta dos 32 espécimes
analisados.
Fonte: Do Autor (2014).
Fazendas Pontos de coleta Coordenadas
geográficas
UTM Localização
1
Fazenda
Pequizeiro
(Entorno) (Fig. 4)
Afloramento Ponto 1
S 07º19’ 10.0”
W 047º40’20.4”
-7.31944444444,
-47.6723333333
31 km a leste de
Bielândia, TO 222,
sentido Bielândia
Filadélfia. Entrada
para o povoado
de Canabrava,
lado esquerdo da
estrada.
Afloramento Ponto 2
S 07º19’ 08.1”
W 047º40’18.6”
-7.31891666667,
-47.6718333333
2
Fazenda
Buritirana
(MNAFTO) (Fig. 4)
Afloramento Ponto 3
S 07º27’ 42.5”
W 047º42’42.7
-7.46180555556,
-47.7146388889
19 km a leste de
Bielândia, TO 222,
sentido Bielândia
Filadélfia. Entrada
para o povoado
de Inhuma, lado
direito da estrada.
Afloramento Ponto 4
S 07º27’41.8”
W 047º42’21.6”
-7.46161111111,
-47.706
Afloramento ponto 5
S 07º27’45.6”
W 047º42’24.2”
-7.46266666667,
-47.7067222222
3
Fazenda Curicaca
(Fig. 5)
Afloramento ponto 6
S 07º29’40.2”
W 047º50’28.5”
-7.4945,
-47.84125
1 km de Bielândia,
TO 010, sentido
Bielândia
Palmerante.
Entrada a
esquerda da
estrada.
4
Fazenda São
Benedito
(Entorno) (Fig. 5)
Afloramento Ponto 7
S 07º25’28.4”
W 047º37’49.4”
-7.42455555556,
-47.6303888889
31 km a leste de
Bielândia, TO 222,
sentido Bielândia
Filadélfia. A sede
da fazenda fica à
esquerda da TO
222, mas a
entrada para os
afloramentos fica
à direita da
estrada.
5
Fazenda
Andradina
(MNAFTO) (Fig. 5)
Afloramento Ponto 8
S 07º27’57.3”
W 047º50’35.6”
-7.46591666667,
-47.8432222222
3 km a leste de
Bielândia, TO 222,
sentido Bielândia
Filadélfia.
Entrada lado
esquerdo da
estrada.
Afloramento Ponto 9 S 07º27’47.9”
W 047º50’31.9”
-7.46330555556,
-47.8421944444
40
Figura 3. Pontos de coleta: A e B) Fazenda Pequizeiro, A) vista geral do afloramento
com os fósseis aparentes em meio a vegetação; B) destaque para parte basal de
uma pteridófita e alguns fragmentos de gimnospermas; (C, D e E) Fazenda
Buritirana, C) detalhe de um lenho de gimnosperma com excelente grau
preservação; D) vista geral do ponto 4, com fragmentos de lenhos aparentes e ao
fundo as mesetas típicas da região; E) lenhos gimnospérmicos fragmentados.
Fonte: Do Autor (2014).
41
Figura 4. A) Fazenda Curicaca, pilha de fósseis coletados pela população local para
venda, atividade ilegal que ocorria na região; B) Fazenda São Benedito, vista geral
do ponto de coleta com alta concentração de lenhos fossilizados; C) vista geral do
ponto 8; D) coleta de lenhos gimnospérmicos rolados.
Fonte: Do Autor (2014).
4.2. Procedimentos de laboratório
A partir da coleta, foram desenvolvidas as atividades de curadoria junto ao
material. Estas atividades envolveram basicamente o tombamento e a
informatização do acervo paleontológico. O tombamento da coleção de fósseis
incluiu procedimentos de lastreamento, registro, catalogação e condicionamento dos
mesmos em local apropriado. Posteriormente, estas informações foram transferidas
para o computador, através da utilização de programas específicos de banco de
dados (ex.: Specify). Estas atividades objetivaram o levantamento preliminar do
material, seu tratamento, bem como sua identificação e classificação.
42
Para a realização da análise de crescimento lenhoso foram selecionados 32
fragmentos (APÊNDICE A). Esta escolha se deu devido a limitações técnicas para a
confecção de lâminas delgadas e seções planas. Desta forma, foram selecionados
os lenhos com melhor preservação.
4.2.1. Laminação
Foram confeccionadas lâminas petrográficas no Laboratório de Laminação da
UFRJ. A preparação foi efetuada de acordo com técnica específica para laminação
nos três diferentes planos (transversal, longitudinal radial, longitudinal tangencial),
conforme esquema da Figura 5.
As lâminas foram caracterizadas quanto ao tipo de crescimento do lenho. Estas
análises foram efetuadas em microscópio óptico de luz transmitida. As amostras
fazem parte da coleção do Laboratório de Paleobiologia da Universidade Federal do
Tocantins, Campus de Porto Nacional. A técnica utilizada para a confecção de
laminas delgada dos lenhos fósseis utiliza o seguinte protocolo:
a) secar as amostras em estufa (30 a 40 °C) por cerca de uma semana;
b) cortar os lenhos na seção desejada – transversais, radiais e tangenciais –
com máquina com serra diamantada lubrificada com óleo;
c) retirar amostras menores dos fragmentos utilizando máquina com serra
lubrificada com água;
d) lixar as amostras com carbeto de silício (320 – 500) e óxido de alumínio
(1500 – 3000);
e) lixar novamente as amostras com carbeto de silício em uma placa de vidro;
f) lavar as amostras com sabão e água;
g) secar as amostras em estufa (50 por 24 horas);
h) colocar as amostras em lâminas de vidro com araldite CY 248 e
endurecedor HY 95 (6:1);
i) secar as amostras em estufa (50 por 24 horas);
j) serrar o excedente de rocha das amostras em máquina lubrificada com
água, deixando por mais ou menos 1 minuto.
k) lixar as amostras em máquina politriz até a obtenção da espessura
desejada, primeiramente com carbeto de silício 320 em placa de vidro e
posteriormente utilizar o óxido de alumínio 1.500;
43
l) limpar as lâminas com xilol e etiquetar.
O grau do polimento foi controlado através da observação em microscópio
ótico, visto que a espessura da lâmina é diferenciada em relação às lâminas
petrográficas de rocha.
Figura 5. Desenho esquemático de lenho gimnospérmico evidenciando os diferentes
cortes possíveis.
Fonte: Raven et. al. (1996).
4.2.2. Seções planas
Visando observar e registrar os padrões de desenvolvimento do lenho, foram
executadas seções planas dos eixos transversais em marmoraria, e posterior análise
do material em lupa.
As seções planas foram confeccionadas em marmoraria, seguindo o seguinte
protocolo:
a) Cortar as amostras em seção transversal;
b) Lixar as amostras em máquina politriz com abrasivo Carbeto de silício
(Csi) em pó diluído em água, seguindo a bateria de granulometria a
seguir: 120; 220; 320; 500; 800; 1200; 2000;
c) Lavar as amostras com água corrente.
44
4.2.3. Registro fotográfico
As fotografias do afloramento e dos lenhos foram feitas com máquina Nikon
D3100 18-55mm. O registro fotomicrográfico das lâminas delgadas dos lenhos
fósseis foi realizado com sistema automático de fotografia acoplado a microscópio
ótico de luz transmitida Carl Zeiss - modelo MC80.
4.3. Técnicas de estudo
As análises dendrológicas dos lenhos foram efetuadas a partir das lâminas
delgadas e das seções planas transversais dos lenhos.
As lâminas delgadas foram observadas em microscópico Carl Zeiss-modelo
MC80 utilizando-se ocular graduada e tabela de conversão, com aumentos de 3,5 –
10 e 40 X, sendo a observação efetuada nesse último aumento, com óleo de
imersão.
Nas análises microscópicas das lâminas delgadas foram analisadas as lâminas
transversais e longitudinais dos lenhos. Foram elaboradas 19 lâminas transversais e
20 longitudinais (radiais e tangenciais). Das 19 lâminas transversais elaboradas,
somente três foram possíveis de análises microscópicas, visto que as demais estão
em corte enviesado impossibilitando a observação das características de interesse.
Sendo assim, as análises microscópicas foram realizadas alternativamente nas
lâminas longitudinais. Os caracteres observados e medidos foram o diâmetro dos
traqueideos, espessura das paredes e número de células por incremento de
crescimento, que foram tomados considerando-se os limites entre as bandas claras
e escuras dos lenhos. Devido à preservação diferencial dos tecidos nas diferentes
seções, não foi possível realizar o mesmo número de medições em todos os
caracteres anatômicos de cada espécime.
Os incrementos de crescimento foram medidos diretamente nas seções planas
com a utilização de um paquímetro analógico modelo Starrett 799, (FIGURA 6)
sempre a partir do incremento mais interno (próximo à medula, mesmo quando esta
não está presente) até o mais externo (próximo à casca).
45
Figura 6. Demonstração do processo de medição dos incrementos de crescimento.
Fonte: Do Autor (2014).
Devido a preservação incipiente de alguns espécimes, ocorreram dificuldades
nas medições para obtenção dos índices propostos. Para as medições das alturas
dos incrementos de crescimento o ideal seria efetuar as medições seguindo-se o
mesmo raio no lenho. Contudo, devido à preservação diferencial dos tecidos nas
diferentes seções, não foi possível realizar o procedimento de medição da maneira
ideal. As medições seguiram a mesma linha do raio até quando possível de serem
observados os incrementos de crescimento. Quando não foi mais possível seguir a
medição no mesmo raio, optou-se por medir a sequência observável a olho nu mais
próxima do ponto marcado como limite da observação.
Os dados observados, tanto macro como microscopicamente foram coletados
em fichas para cada caractere analisado (macroscópicos - diâmetro maior e menor
dos lenhos, altura dos lenhos, altura dos incrementos; microscópicos - diâmetro do
traqueideo e espessura de parede) e posteriormente agrupados em fichas resumo
(APÊNDICE A).
Para a determinação do padrão climático com base no crescimento do lenho,
foram utilizadas as análises baseadas em Sensibilidade Média e Sensibilidade
Anual. Estes métodos são usualmente utilizados em lenhos com anéis verdadeiros.
46
Contudo, parte-se do pressuposto que ambos os métodos verificam a variabilidade
de crescimento arbóreo, comparando ciclos de crescimento e não crescimento (ou
interrupção).
Sensibilidade média: é um método estatístico que verifica a
variabilidade média na altura dos anéis de crescimento em uma série temporal de
anéis, através das medidas das diferenças relativas na altura de um anel em relação
ao próximo. O índice de sensibilidade média foi estabelecido por Douglas (1928),
com variações de Schulmann (1956) e Fürst (1963). As alturas dos anéis de
crescimento em sequência são tratadas como pares consecutivos e a diferença
entre cada par é dividida pela média de altura do par de alturas analisado. Os
valores obtidos podem variar entre 0,0 (quando não há variação) e 2,0 (quando há o
máximo de variação). Um valor arbitrário foi estipulado para classificar as árvores em
complacentes, que crescem em climas favoráveis e uniformes (SM menor que 0,3) e
sensíveis, que crescem em climas oscilantes (SM maior que 0,3).
=
𝐼
𝑛−𝐼
∑ |
2 (𝑥𝑡+1− 𝑥𝑡)
𝑥𝑡+1 + 𝑥𝑡
|𝑡=𝑛−1
𝑡=1
Sensibilidade Anual: é calculada em cada exemplar e representada
através de histogramas onde se demonstra a variação de espessura dos diferentes
anéis de crescimento do lenho, permitindo identificar a variabilidade climática ao
longo da sequência dos anéis (BREA, 1998).
O cálculo dos índices de sensibilidade média e sensibilidade anual (sensu
DOUGLAS, 1928) foi realizado com a utilização de planilha do Microsoft Excel.
Sensibilidade média:
Onde,
x = altura do anel
t = ano do anel
n = número de anéis da
sequência
47
5. RESULTADOS
Visando a organização dos resultados optou-se por separar este tópico em
subtópicos, a saber: 5.1) Pontos de coleta inéditos; 5.2) Descrição
macroscópica; 5.3) Descrição microscópica e 5.4) Descrição dos parâmetros
de sensibilidade média e anual.
5.1. Pontos de coleta inéditos
Com relação aos pontos de coleta, dos nove pontos visitados, quatro não estão
descritos até o momento na literatura especializada, e estão localizados na área de
entorno do monumento. Abaixo os pontos descritos na Tabela 3.
- Fazenda Pequizeiro: pontos 1 e 2 onde se coletaram 41 e 39 fragmentos,
respectivamente.
- Fazenda Curicaca: ponto 6 com a coleta de 30 espécimes
gimnospérmicos.
- Fazenda São Benedito: ponto 7 com a coleta de 39 espécimes
gimnospérmicos.
5.2. Descrição macroscópica
O processo de fossilização é o de permineralização celular (SCHOPF, 1975),
sendo a sílica o componente permineralizante. Neste processo a sílica através de
soluções saturadas em determinados íons, comumente carbonatos ou silicatos,
penetram nos espaços intercelulares e no lúmen da célula após o evento de
deposição do vegetal. Por processos intempéricos e microbiológicos, as células e os
tecidos vão sendo decompostos, mas antes da decomposição completa das paredes
das células, ocorre a precipitação de substâncias a partir dos íons em solução
preservando a estrutura tridimensional do corpo vegetal.
O diâmetro dos lenhos objeto deste estudo apresenta grandes variações entre
os espécimes (1 a 25,5 cm), ficando a mediana entre 7 e 8 cm. A superfície externa
dos espécimes é irregular e rugosa, sendo que muitas vezes apresenta coloração
acinzentada (FIGURA 7 e 10), enquanto que as porções internas são silicificadas,
onde se visualizam os incrementos de crescimento, em alternância de bandas claras
e escuras. A maioria dos exemplares apresenta fraturas, algumas vezes preenchidas
48
por quartzo (FIGURA 9C e D).
A grande maioria dos exemplares coletados correspondem a traqueidóxilos
(fragmentos compostos somente de xilema secundário) (FIGURAS 8A, B, C, D e F).
Em 13 espécimes, a medula encontra-se presente, e caracteriza-se por ser
pequena, circular de assimétrica a centralizada (sensu MUSSA, 1982), com diâmetro
médio de 2 cm (3 a 1,53 cm) (FIGURAS 7; 8E; 9C e D). Os detalhes anatômicos das
medulas não foram observados devido à má preservação das mesmas
(recristalização). A região periférica correspondente ao floema secundário e córtex
não se encontra preservada em nenhum dos espécimes.
As características da disposição dos incrementos de crescimento com seção
transversal circular permitem inferir que os espécimes correspondiam a eixos
caulinares (SCHWEINGRUBER, 1996).
49
Figura 7. Superfícies transversais dos lenhos, A) PB1041 e B) PB1040
demonstrando a coloração esbranquiçado-avermelhada, superfície interna com
fraturas e medula parcialmente presente.
Fonte: Do Autor (2014).
50
Figura 8. Seções transversais: A) PB996 coloração avermelhada-esbranquiçada,
demostrando rachaduras; B) PB1001 limite dos incrementos evidenciados por
bandas claras e escuras; C) PB870 espécime bastante fragmentado, limite dos
incrementos visíveis, com pequenas aberturas elípticas na superfície externa; D)
PB941 limites dos incrementos bem nítidos; E) PB978 medula parcialmente
preservada, apresentando fraturas internas; F) PB947 traqueidóxilo evidenciando a
alternância de bandas de incrementos cíclicos de crescimento.
Fonte: Do Autor (2014).
51
Figura 9. Seções transversais: A) e B) PB974. A) incrementos de crescimento
visíveis; B) seção polida evidenciando o padrão dos incrementos; C) PB976 limite
dos incrementos, parte da medula presente; D) PB668 fragmento com medula
presente.
Fonte: Do Autor (2014).
52
Figura 10. A) e B) PB925. A) medula presente com rachaduras aparentes e aspecto
achatado pela compressão lateral do processo de fossilização; B) vista lateral
demostrando ausência de arredondamento e casca.
Fonte: Do Autor (2014).
5.3. Descrição microscópica
O diâmetro radial dos traqueideos que compõem as bandas claras, que
correspondem ao lenho inicial variou de 40 a 70 µm (média de 52 µm) com paredes
53
que variaram de 2 a 4 µm de espessura. O número de células de um incremento
para o outro não pode ser definido visto que não há delimitação clara de limite
(FIGURA 12). O contorno dos traqueideos não pode ser observado, visto que
alternativamente para as descrições microscópicas utilizaram-se as lâminas
tangenciais. Em alguns espécimes há conteúdo escuro, que pode ser atribuído a
presença de resina (FIGURA 11).
Figura 11. Lâminas delgadas A) PB974 seção radial - raios evidenciados (seta) B)
PB1001 traqueideos evidenciados (seta inferior), conteúdo escuro (seta superior),
que pode ser atribuído à presença de resina.
Fonte: Do Autor (2014).
Nas zonas mais escuras de lenho tardio analisadas microscopicamente,
observou-se uma diminuição do lúmen dos traqueideos (variação de 16 a 28 µm)
sem que, contudo haja espessamento de parede celular. Esta diminuição do lúmen
não é cessada de forma abrupta, característica comum em anéis de crescimento
verdadeiros, ou seja, não há passagem abrupta de lenho tardio para lenho inicial. No
lenho tardio as células paulatinamente demonstram aumento de lúmen, e dessa
forma, não é possível delimitar onde termina o lenho tardio e se inicia o lenho inicial.
54
Como não há uma nítida divisão de lenho tardio/lenho inicial, não há delimitação de
verdadeiros anéis de crescimento (FIGURA 12).
Figura 12. Seções transversais A) PB976 e B) PB947 evidenciando o padrão das
zonas de crescimento (setas). C e D) PB 1001 vista geral do xilema secundário em
diferentes escalas demostrando às zonas de crescimentos (setas).
Fonte: Do Autor (2014).
5.4. Descrição dos parâmetros de Sensibilidade Média e Anual
Os incrementos de crescimento podem ser observados macroscopicamente na
seção transversal de todos os espécimes, sendo evidenciados através da repetição
de linhas concêntricas (bandas claras e escuras) (FIGURAS 6, 7, 8 e 12).
Os dados estatísticos foram obtidos de um total de 682 incrementos de
crescimento observados nos 32 espécimes. O número mínimo de incrementos
observado por espécime foi 11 e o máximo foi 37 (TABELA 4). A largura mínima nos
incrementos de crescimento variou de 0.4 a 1.45 mm (média de 0,4 mm) e a largura
máxima variou de 3.05 a 18.80 mm (média de 14.66 mm). A média na altura dos
incrementos variou de 0.558 a 8.436 mm (média de 3.49).
55
A sensibilidade anual e média, bem como a variação na altura dos incrementos
de crescimento lenhoso são representadas na forma de gráficos (APÊNDICE B). A
sensibilidade média nos espécimes variou de 0.367 a 1.475 sendo que a média foi
de 0.778. Todos os espécimes mostram valores considerados sensitivos. O valor
mínimo de sensibilidade anual é 0.004 e o máximo é 1.749 (TABELA 4).
Tabela 4. Resultados das análises de crescimento lenhoso. Números em negrito:
valores maiores e menores.
Amostras Número de
incrementos
de
crescimento
Largura
mínima do
incremento
(mm)
Largura
máxima do
incremento
(mm)
Média de
espessura
dos
Incrementos
Sensibilidade
média
MS
Sensibilida
de anual
mínima
Sensibilida
de anual
máxima
1
UFT 946
26
0.53
8.25
4.147
0.704
0.050
1.734
2 UFT 851-9 17 0.49 8.00
2.554 0.705 0.184 1.464
3 UFT 854-10
26
1.36
8.45
4.058
0.554
0.028
1.117
4 UFT 855-3
20
0.48
9.78
3.686
1.136
0.035
1.642
5 UFT 860
29
0.44
10.25
3.008
1.243
0.072
1.617
6 UFT 861
14
1.90
18.80
8.436
1.013
1.094
1.537
7 UFT 867
21
0.95
6.49
3.540
0.637
0.141
1.363
8 UFT 880
25
1.15
13.24
4.945
0.838
0.156
1.462
9 UFT 870-3
37
0.80
10.20
2.755
0.722
0.075
1.518
10 UFT 928-1
24
0.52
8.15
2.673
0.863
0.050
1.378
11 UFT 941
21 0.81
10.34
4.140
0.943
0.282
1.562
12 UFT 947
17 0.48
3.05
0.558
1.475
0.017
1.496
13 UFT 954
31 0.68
6.51
2.525
0.661
0.081
1.329
14 UFT 955-1
16
1.45
13.73
4.430
0.870
0.163
1.749
15 UFT 974-1
15 0.79
4.60
2.558
0.798
0.063
1.342
16 UFT 975
23
1.08
6.65
0.661
0.671
0.090
1.405
17 UFT 668
21
0.40
7.75
2.829
0.638
0.033
1.690
18 UFT 976
22
1.14
14.66
4.618
1.073
0.055
1.683
19 UFT 978-1
18
0.70
8.89
0.645
0.645
0.147
1.577
20 UFT 979-1
19
0.53 11.81 3.306
0.781
0.004
1.484
21 UFT 981-1
24
0.70
3.90
2.390
0.596
0.060
1.582
22 UFT 984-4
17
0.86
5.44
2.876
0.719
0.133
1.282
23 UFT 996
19
0.72
5.78
3.816
0.595
0.133
1.554
24 UFT 1001
26
0.71
7.95
3.593
0.860
0.045
1.625
25 UFT 1013
12
0.80
4.43
2.314
0.367
0.016
1.366
26 UFT 848
25
1.06
11.11
4.656
0.665
0.284
1.413
27 UFT 1040
27
0.94
6.30
3.433
0.614
0.158
1.116
28 UFT 1041
11
1.39
10.08
6.178
0.713
0.061
1.430
29 UFT 925
25
0.97
7.45
3.505
0.478
0.042
1.275
56
30 UFT 882
18
0.41
9.35
4.057
0.646
0.131
1.562
31 UFT 883
15
1.38
10.00
4.885
1.040
0.352
1.419
32 UFT 985 21 0.96 8.15 3.937 0.651 0.077
1.472
Total/média
682
0.40
14.66
3.49
0.778
0.134
1.529
Fonte: Do Autor (2014).
57
6. DISCUSSÃO
Apesar de ter sido criada para proteger o patrimônio fitofossilífero da FPTS e
de ter sofrido significativas mudanças em seus limites originais (DIAS BRITO et al.,
2007; CAPRETZ; ROHN, 2013; TAVARES et al., 2014a), os pontos de coleta inéditos
apresentados neste trabalho demonstram que os afloramentos da FPTS ocorrem
para além da área demarcada atualmente como MNAFTO.
Dessa maneira, é possível que h